ÉCOLE NATIONALE VETERINAIRE D’ALFORT Année 2006 EVOLUTION DE PARAMETRES BIOLOGIQUES SIMPLES EN RELATION AVEC L’ENTRAINEMENT ET LA PERFORMANCE CHEZ LE CHEVAL D’ENDURANCE. THESE Pour le DOCTORAT VETERINAIRE Présentée et soutenue publiquement devant LA FACULTE DE MEDECINE DE CRETEIL Le par Caroline, Marie-Pierre, Catherine DIDELOT Née le 31 décembre 1981 à Epinal (Vosges) JURY Président : M. Professeur à la Faculté de Médecine de CRETEIL Membres Directeur : Melle Céline ROBERT Maître de Conférences à l’Ecole Nationale Vétérinaire d’Alfort. Assesseur : Mme Hélène COMBRISSON Professeur à l’Ecole Nationale Vétérinaire d’Alfort. 2 LISTE DES MEMBRES DU CORPS ENSEIGNANT Directeur : M. le Professeur COTARD Jean-Pierre Directeurs honoraires : MM. les Professeurs PARODI André-Laurent, PILET Charles Professeurs honoraires: MM. BORDET Roger,BUSSIERAS Jean,LE BARS Henri, MILHAUD Guy,ROZIER Jacques,THERET Marcel,VUILLAUME Robert DEPARTEMENT DES SCIENCES BIOLOGIQUES ET PHARMACEUTIQUES (DSBP) Chef du département : M. BOULOUIS Henri-Jean, Professeur - Adjoint : M. DEGUEURCE Christophe, Professeur -UNITE D’ANATOMIE DES ANIMAUX DOMESTIQUES Mme CREVIER-DENOIX Nathalie, Professeur* M. DEGUEURCE Christophe, Professeur Mlle ROBERT Céline, Maître de conférences M. CHATEAU Henri, AERC -UNITE DE PATHOLOGIE GENERALE , MICROBIOLOGIE, IMMUNOLOGIE Mme QUINTIN-COLONNA Françoise, Professeur* M. BOULOUIS Henri-Jean, Professeur Mme VIALE Anne-Claire, Maître de conférences -UNITE DE PHYSIOLOGIE ET THERAPEUTIQUE M. BRUGERE Henri, Professeur * Mme COMBRISSON Hélène, Professeur M. TIRET Laurent, Maître de conférences -UNITE DE PHARMACIE ET TOXICOLOGIE Mme ENRIQUEZ Brigitte, Professeur * Mme HUYNH-DELERME, Maître de conférences contractuel M. TISSIER Renaud, Maître de conférences - UNITE D’HISTOLOGIE , ANATOMIE PATHOLOGIQUE M. CRESPEAU François, Professeur * M. FONTAINE Jean-Jacques, Professeur Mme BERNEX Florence, Maître de conférences Mme CORDONNIER-LEFORT Nathalie, Maître de conférences -UNITE DE BIOCHIMIE M. BELLIER Sylvain, Maître de conférences* M. MICHAUX Jean-Michel, Maître de conférences - UNITE DE VIROLOGIE M. ELOIT Marc, Professeur * Mme ALCON Sophie, Maître de conférences contractuel -DISCIPLINE : PHYSIQUE ET CHIMIE BIOLOGIQUES ET MEDICALES M. MOUTHON Gilbert, Professeur -DISCIPLINE : BIOLOGIE MOLECULAIRE Melle ABITBOL Marie, Maître de conférences contractuel -DISCIPLINE : ETHOLOGIE M. DEPUTTE Bertrand, Professeur DEPARTEMENT D’ELEVAGE ET DE PATHOLOGIE DES EQUIDES ET DES CARNIVORES (DEPEC) Chef du département : M. FAYOLLE Pascal, Professeur - Adjointe : Mme BEGON Dominique , Professeur -UNITE DE MEDECINE M. POUCHELON Jean-Louis, Professeur* M. CLERC Bernard, Professeur Mme CHETBOUL Valérie, Professeur M. MORAILLON Robert, Professeur M. BLOT Stéphane, Maître de conférences M. ROSENBERG Charles, Maître de conférences contractuel Melle MAUREY Christelle, Maître de conférences contractuel - UNITE DE CLINIQUE EQUINE M. DENOIX Jean-Marie, Professeur * M. TNIBAR Mohamed, Maître de conférences contractuel M. AUDIGIE Fabrice, Maître de conférences Mme DESJARDINS-PESSON Isabelle, Maître de confér..contractuel -UNITE DE REPRODUCTION ANIMALE M. MIALOT Jean-Paul, Professeur * (rattaché au DPASP) M. NUDELMANN Nicolas, Maître de conférences Mme CHASTANT-MAILLARD Sylvie, Maître de conférences (rattachée au DPASP ) M. FONTBONNE Alain, Maître de conférences M. REMY Dominique, Maître de conférences (rattaché au DPASP) Melle CONSTANT Fabienne, AERC (rattachée au DPASP) - UNITE DE PATHOLOGIE CHIRURGICALE M. FAYOLLE Pascal, Professeur * M. MAILHAC Jean-Marie, Maître de conférences M. MOISSONNIER Pierre, Professeur Mme VIATEAU-DUVAL Véronique, Maître de conférences M. DESBOIS Christophe, Maître de conférences Mlle RAVARY Bérangère, AERC (rattachée au DPASP) M. ZILBERSTEIN Luca, Maître de Conférences contractuel M. HIDALGO Antoine, Maître de Conférences contractuel - UNITE DE RADIOLOGIE Mme BEGON Dominique, Professeur* M. RUEL Yannick, AERC - UNITE DE PARASITOLOGIE ET MALADIES PARASITAIRES M. CHERMETTE René, Professeur * M. POLACK Bruno, Maître de conférences M. GUILLOT Jacques, Professeur Melle MARIGNAC Geneviève, Maître de conférences contractuel M. PARAGON Bernard, Professeur (rattaché au DEPEC) M. GRANDJEAN Dominique, Professeur (rattaché au DEPEC) DEPARTEMENT DES PRODUCTIONS ANIMALES ET DE LA SANTE PUBLIQUE (DPASP) Chef du département : M. CERF Olivier, Professeur - Adjoint : M. BOSSE Philippe, Professeur -UNITE DES MALADIES CONTAGIEUSES M. TOMA Bernard, Professeur M. BENET Jean-Jacques, Professeur* Mme HADDAD H0ANG XUAN Nadia, Maître de confér.contractuel M. SANAA Moez, Maître de conférences -UNITE D’HYGIENE ET INDUSTRIE DES ALIMENTS D’ORIGINE ANIMALE M. BOLNOT François, Maître de conférences * M. CARLIER Vincent, Professeur M. CERF Olivier, Professeur Mme COLMIN Catherine, Maître de conférences M. AUGUSTIN Jean-Christophe, Maître de conférences - UNITE DE ZOOTECHNIE, ECONOMIE RURALE M. BOSSE Philippe, Professeur M. COURREAU Jean-François, Professeur* Mme GRIMARD-BALLIF Bénédicte, Maître de conférences Mme LEROY Isabelle, Maître de conférences M. ARNE Pascal, Maître de conférences M. PONTER Andrew, Maître de conférences - UNITE DE PATHOLOGIE MEDICALE DU BETAIL ET DES ANIMAUX DE BASSE-COUR Mme BRUGERE-PICOUX Jeanne, Professeur M.MAILLARD Renaud, Maître de conférences associé M. MILLEMANN Yves, Maître de conférences* M. ADJOU Karim, Maître de conférences Ingénieurs Professeurs agrégés certifiés (IPAC) : * Responsable de l’Unité Mme CONAN Muriel, Professeur d’Anglais Mme CALAGUE, Professeur d’Education Physique AERC : Assistant d’Enseignement et de Recherche Contractuel 3 Remerciements : A Monsieur le Professeur De la Faculté de Médecine de CRETEIL, Qui nous a fait l’honneur d’accepter la présidence de notre jury de thèse, Sincères remerciements. A Madame le Docteur Vétérinaire Céline Robert, De l’Ecole Nationale Vétérinaire d’Alfort, Qui a accepté avec confiance la direction de notre jury de thèse, Sincères remerciements. A Madame le Professeur Hélène Combrisson, De l’Ecole Nationale Vétérinaire d’Alfort, Qui a accepté avec patience d’être notre premier Assesseur, Sincères remerciements. A mes parents, Pour leur soutien, leur dévouement et leur patience infinis, Qu’ils trouvent ici un témoignage sincère de mon amour trop souvent dissimulé. A mes frères et soeur : Nicolas, Adrien et Anouck, (petit Pierre et…) Pour leur écoute, leur affection et leur compréhension sans limite, Merci d’être là. A ma famille présente et à ses membres disparus trop tôt, Merci des valeurs que vous avez su me transmettre. A vous, Loïc, Elise, Julight, Natoche, Nico, Cécilia, Angélique, Victoria, Anne, Hervé, Cécile, Caroline,… et tous les autres dont le soutien n’a jamais fait défaut. Aux Drs Chamouton, Gutton, Leclerc et Louf, Vous êtes les premiers vétérinaires avec qui j’ai découvert ce métier, Avec toute mon amitié et ma reconnaissance. A mes maîtres de stages et amis : Familles Ruer, Hestin, Dr Marnas… Dont la motivation, la compétence et la gentillesse m’ont tant apporté. A Madame Maton, pour sa gentillesse et son professionnalisme. 4 Table des matières Liste des abréviations ................................................................................................................ 6 Introduction ............................................................................................................................... 7 I. Physiologie de l’effort d’endurance ...................................................................................... 8 A. Aspect musculaire (course/endurance).......................................................................... 8 a. Composition ................................................................................................................... 8 b. Structure ......................................................................................................................... 8 c. Répartition .................................................................................................................... 11 B. Thermorégulation.......................................................................................................... 15 a. Balance thermique ........................................................................................................ 15 - Gains de chaleur......................................................................................................... 15 - Transferts de chaleur.................................................................................................. 16 b. Régulation .................................................................................................................... 17 C. Particularités physiologiques du cheval d’endurance................................................ 18 a. Fonction respiratoire..................................................................................................... 18 b. Fonction circulatoire .................................................................................................... 19 c. Aspect musculaire ........................................................................................................ 19 d. Aspect thermorégulateur .............................................................................................. 20 II. Evaluation de l’état d’hydratation..................................................................................... 22 A. Considérations générales .............................................................................................. 22 B. Outils et modifications hématologiques....................................................................... 25 - Globules Rouges ou Erythrocytes.............................................................................. 25 - Protéines Plasmatiques............................................................................................... 26 - Urée........................................................................................................................... 26 - Créatinine...................................................................................................................27 - Acide Lactique ........................................................................................................... 27 - Ammoniaque.............................................................................................................. 28 C. Aspect expérimental ...................................................................................................... 30 D. Mécanismes physiologiques adaptatifs........................................................................ 32 a. Oxygénation tissulaire .................................................................................................. 32 b. Lutte contre la déshydratation ...................................................................................... 32 III. Etat actuel des connaissances et optimisation des performances................................... 34 A. Aspect athlétique ........................................................................................................... 34 a. Adaptation mentale....................................................................................................... 34 b. Adaptation musculaire.................................................................................................. 35 c. Endurance métabolique ................................................................................................ 35 - Objectifs..................................................................................................................... 35 - Techniques ................................................................................................................. 35 d. Endurance résistance .................................................................................................... 36 - Objectifs..................................................................................................................... 36 - Techniques ................................................................................................................. 36 5 B.Aspect diététique............................................................................................................. 38 a. Rappels de physiologie digestive ................................................................................. 38 b. Recommandations diététiques actuelles....................................................................... 39 - Les glucides ............................................................................................................... 39 - Les lipides ..................................................................................................................40 - Les protéines .............................................................................................................. 41 - Les minéraux.............................................................................................................. 41 C. Aspect hydro-électrolytique.......................................................................................... 43 a. Exercice et déshydratation............................................................................................ 43 b. Détection et gestion...................................................................................................... 43 IV. Elaboration d’un protocole expérimental ........................................................................ 46 A. Objectifs ......................................................................................................................... 46 B. Matériels et méthodes.................................................................................................... 47 - Population .................................................................................................................. 47 - Protocole .................................................................................................................... 48 - Calendrier...................................................................................................................51 C. Résultats ......................................................................................................................... 52 Conclusion.............................................................................................................................. 53 Bibliographie ........................................................................................................................... 54 6 Liste des abréviations ADH Hormone antidiurétique ADP Adénosine diphosphate ATP Adénosine triphosphate °C Degrés Celsius cc Centimètre cube cyt c Cytochrome c dl Décilitre 2,3 DPG 2,3 diphosphoglycérate EPO Erythropoïétine FADH2 Flavine Adénine Dinucléotide forme réduite FC Fréquence cardiaque FR Fréquence respiratoire g Gramme GR Globule rouge Ht Hématocrite H20 Molécule d’eau H+ Proton ou Hydrogène ionisé K+ Potassium ionisé kg Kilogramme Mg++ Magnésium ionisé mJ Millijoule mmol Millimoles MO Muqueuses oculaires m/s Mètre par seconde Na + Sodium ionisé NaCl Chlorure de Sodium NADH Nicotinamide Adénine Dinucléotide forme réduite NAD+ Nicotinamide Adénine Dinucléotide forme oxydée NADPH Nicotinamide Adénine Dinucléotide Phosphate forme réduite NADP+ Nicotinamide Adénine Dinucléotide Phosphate forme oxydée NF Numération Formule sanguine NH3 Ammoniaque O2 Dioxygène PA Pression Artérielle PGAL Phosphoglycéraldéhyde Ph Potentiel hydrogène (reflet de la concentration en ions hydrogène d’un liquide) Pi Phosphate inorganique Posmo Osmolalité du plasma PT Protéines totales PV Poids Vif Pyruvate Acide pyruvique (C3) Q Ubiquinone SuccinylCoA Succinyl Coenzyme A TRC Temps de remplissage capillaires Vet Gate Point de contrôle vétérinaire sur les courses d’endurance équestre VO2 Volume de dioxygène 7 Introduction Depuis des siècles, l’homme utilise les capacités sportives naturelles exceptionnelles du cheval au service de sa locomotion et ce sur des distances parfois très importantes. Le développement de cette capacité naturelle à soutenir un effort durant plusieurs heures, souvent vital (enjeux guerriers ou commerciaux), a guidé de manière très importante la filière équestre dès ses origines. Le cheptel actuel résulte de cette recherche incessante d’une endurance accrue. A ce jour, loin d’être abandonnée, cette aspiration à obtenir des chevaux plus aptes à soutenir des efforts de longues durées, voit ses enjeux modifiés avec l’élaboration d’un statut de discipline sportive à part entière. La création d’épreuves de fond bien distinctes des courses de vitesses classiquement organisées dans nos pays, conduit à une structuration poussée et spécifique de la préparation des chevaux d’endurance. Longtemps soumise à l’empirisme, celle-ci se base maintenant sur les résultats d’études des réactions et adaptations physiologiques spécifiques à cette discipline. En effet, soumis à un effort long, mais d’intensité moyenne et régulière, l’organisme équin dans son ensemble adopte une stratégie bien distincte de celle observée lors d’efforts intenses et de courtes durées, typiques de la course « sprint ». Cette étude visera à préciser ces phénomènes physiologiques pressentis, à l’aide de données bibliographiques et expérimentales couplées. Quelle est la place des mécanismes liquidiens ? L’aspect musculaire de ces adaptations ? Les rôles de la thermorégulation et de l’hydratation ? Ces éléments abordés serviront de base scientifique à l’élaboration d’un protocole expérimental précis permettant par le suivi de paramètres biologiques simples en relation avec l’entraînement et la performance chez le cheval d’endurance, d’en mesurer pleinement les effets. Analysées, ces données, spécifiques à la population équine d’endurance, ouvriront alors la voie à de nouveaux progrès basés sur des connaissances précises. Afin de bien comprendre cela, nous allons présenter, puis analyser les mécanismes adaptatifs à l’endurance, avant de proposer les pistes pour la gestion globale de la préparation du cheval à cette discipline. A l’étude de la physiologie de l’effort d’endurance, succédera une présentation des outils simples d’évaluation hématologique de l’état d’hydratation du cheval, puis des adaptations physiologiques mises en place. Ces dernières connues, nous proposerons un protocole expérimental précis en vue de caractériser leurs influences, en conditions de terrain, sur une population connue et représentative des chevaux actuellement présents dans cette discipline. 8 I. Physiologie de l’effort d’endurance 3, 9,14, 24, 51, 52, 58, 59, 67 L’endurance, comme nous le rappelle le dictionnaire alphabétique et analogique de la langue française de Paul ROBERT, se définit comme une aptitude à résister à la fatigue ou à la souffrance. Cette description généraliste, correspond pourtant parfaitement bien à l’effort fourni lors d’une épreuve d’endurance équestre. A. Aspect musculaire (course/endurance) 10, 12, 14, 22, 26, 29, 33, 39, 54, 55, 73, 74, 75 a. Composition Les muscles squelettiques des vertébrés qui sont rattachés aux os et produisent les mouvements, se caractérisent par leur richesse extrême en eau. Elle représente, selon ANDREWS et SPURGEON (1), jusqu’à 75% de la masse musculaire, proportion à mettre en rapport avec les réactions métaboliques intenses s’y déroulant. Le reste de la masse se répartit principalement entre 20% de protéines contractiles (myosine 50 à 55%, actine 20 à 25%, tropomyosine 10 à 15%, et actomyosine), ou non, comme la myoglobine possédant un pouvoir de capture du dioxygène très important, assurant un environnement compatible avec l’élaboration de contractions locales fortes consommatrices d’énergie. Le tissu musculaire contient également des hydrates de carbone, sous forme de glycogène (0.5 à 1% du poids du muscle) provenant du glucose sanguin, servant de réserve énergétique locale, et de la graisse, principalement localisée dans le tissu conjonctif. Le tissu musculaire se définit par sa richesse en eau et protéines ; hydrates de carbone et graisse y sont très minoritaires. b. Structure La structure musculaire squelettique se caractérise par 1’emboitement d’unités parallèles de tailles de plus en plus réduites. Le muscle lui-même consiste en un faisceau de longues fibres disposées dans le sens de sa longueur. Chaque fibre est une cellule unique, munie de nombreux noyaux : c’est un assemblage de myofibrilles placées dans le sens de la longueur (Figure 1). 9 Ces myofibrilles se composent elles-mêmes de myofilaments fins, constitués de deux brins d’actine et d’un brin de protéines régulatrices enroulés les uns autour des autres. Afin de répondre à la forte activité métabolique aérobie du muscle, chaque unité est irriguée par une ou plusieurs artères. Chacune se ramifie alors librement dans le périmysium, puis un important réseau de capillaires (environ 4000 par mm2 de coupe transversale) traverse l’endomysium et irrigue toutes les fibres musculaires. Ce réseau est particulièrement développé chez les chevaux entraînés à l’effort d’endurance, la durée des réactions aérobies n’étant limitée que par la disponibilité de substances alimentaires au niveau local. Les veines, chargées de l’évacuation rapide des déchets, eux aussi très nombreux lors d’effort prolongé, sont de distribution comparable, ne se distinguant que par la présence de valvules au sein de leur lumière. Les canaux lymphatiques, absents entre les différentes fibres musculaires, sont cantonnés du fascia jusqu’au périmysium. Figure 1 : Organisation du muscle strié squelettique d’après SNOW et VALBERG (74). 10 Figure 2 : Organisation des myofibrilles et des systèmes de réticulum endoplasmique lisse de la cellule musculaire striée squelettique, d’après EURELL (29). Le faisceau musculaire se décompose en fibres musculaires constituées de myofibrilles, assemblages de myofilaments complexes. L’irrigation abondante assure à cet ensemble une capacité de contraction dans la durée. 11 c. Répartition Basé sur une structure commune, le tissu musculaire du cheval voit pourtant ses composants se répartir de manière singulière, en fonction du type d’efforts demandés. Les fibres de type I, à contraction lente, se caractérisent par leur richesse moindre en réticulum sarcoplasmique. Ceci favorise une persistance accrue du calcium au niveau cytoplasmique, avec une durée d’action de la secousse cinq fois plus longue que celle des fibres dites rapides. Ces fibres évoluent vers une spécialisation afin de mettre à profit un approvisionnement régulier en énergie; elles sont très abondamment irriguées, comprennent de nombreuses mitochondries et la protéine de capture/entreposage efficace du dioxygène : la myoglobine. Ce pigment rouge-brun, plus affin pour le dioxygène que ne l’est l’hémoglobine, par son abondance locale, permet de distinguer macroscopiquement ce type de fibres optimales pour un effort d’endurance de qualité. Ces tissus s’identifient par leur grande faculté de fonctionner de manière aérobie, permettant une combustion complète, sans déchet, des substances énergétiques. Ils sont capables d’oxyder des lipides en plus des glucides, qu’ils contribuent à épargner, au profit d’une forte aptitude à prolonger l’effort. Ces structures se montrent donc peu fatigables. En contre partie, leur vitesse de contraction relativement lente, en rapport avec un débit énergétique modéré (à bon rendement) limite l’intensité du travail fourni. Ce sont donc les fibres propices à l’effort d’endurance. Les fibres de type IIB, ont des caractéristiques opposées. Leur faible potentiel aérobie impose une combustion exclusivement glucidique, largement anaérobie et donc incomplète, qui aboutit à l’accumulation d’acide lactique. Cette molécule renferme encore 9/10 de l’énergie potentielle du glycogène utilisé et constitue une cause ou au moins un témoin de fatigue précoce lors d’exercice intense. Le rendement énergétique est alors médiocre et entraîne de fortes déperditions thermiques. En revanche, les fibres IIB, possèdent une vitesse de contraction très rapide principalement favorable à l’effort de puissance et de sprint court. Grâce à un entraînement adapté, elles peuvent évoluer partiellement vers le type I ou IIA (phénomène vérifié chez le cheval de trot). Les fibres de type IIA possèdent des propriétés métaboliques intermédiaires. Leur approvisionnement énergétique provient quasi exclusivement des glucides. Grâce à un bon métabolisme aérobie, ceux-ci subissent majoritairement une combustion complète jusqu’au stade du gaz carbonique, sans accumulation dispendieuse et dangereuse d’acide lactique. Le rendement énergétique est excellent, et la perte de chaleur reste donc modérée. Par conséquent, ces fibres II A sont assez économes en glycogène, autorisant la poursuite d’un effort intense. Comme elles se contractent aussi rapidement que les fibres II B, ce sont les fibres spécialisées de la tenue de la vitesse. De ce fait, elles sont particulièrement utiles au sprint long, tel que celui du cheval de course. 12 Tableau 1 : Caractéristiques des types de fibres musculaires chez l’homme et le cheval, d’après SNOW et VALBERG (74), THAYER et al. (75) et DEMONCEAU (23). Type I Type IIA Type IIB Caractéristiques contractiles: -vitesse de contraction -force de contraction -résistance à la fatigue + + +++ ++ ++ ++ +++ +++ + Activité de la myosine ATPase : -après incubation à pH=9,4 -après incubation à pH acide (4, 3-4, 6) + +++ +++ + +++ ++ Potentiels métaboliques : -glycolyse -oxydation + +++ ++ ++ +++ + Teneurs en substrats énergétiques : -glycogène -lipides ++ +++ +++ ++ +++ + Autres caractéristiques : -vascularisation capillaire -surface des fibres +++ + ++(+) ++ + +++ D’autres fibres, telles que le type C, seraient des formes immatures, capables d’évoluer vers l’un des types précédents et d’expliquer les quelques variations de proportions des différents types en fonction de l’âge et de l’entraînement. 13 La composition musculaire globale est la résultante de diverses influences. L’une de celle-ci est la génétique. On observe en effet de nombreuses disparités entre les différentes races et lignées chevalines, conduisant à des utilisations bien différentes. Tableau 2 : Type de fibres musculaires en fonction de la race (en % du total), selon WOLTER (79). Fibres / Races I IIA IIB IIA+B Quarter Horse 9 51 40 91 Pur Sang 10 59 27 86 Arabe 14 48 38 86 Trotteur 21 52 31 84 Poney 22 40 38 78 Cheval de chasse 31 37 38 75 Le Quarter Horse, race américaine ultra rapide sur le quart de mile (d’où son nom), apparaît comme un super sprinter, dont les muscles sont riches en fibres rapides, plus que le Pur sang anglais, le trotteur et surtout le cheval de raid. Au contraire, les chevaux réussissant le mieux en course d’endurance se distinguent par la richesse de leurs muscles en fibres lentes. 14 Ce rapport de composition initialement déterminé génétiquement peut être modifié judicieusement par un entraînement spécifique du cheval aux efforts d’endurance. Par la production d’un travail musculaire intense, mais régulier, on observe une augmentation de l’épaisseur et de la dureté du sarcolemme et du tissu conjonctif musculaire, sans augmentation massive de sa taille globale. Ceci entraîne une compression accrue des capillaires, l’apport de dioxygène nécessaire au travail aérobie d’endurance devenant alors insuffisant, ce qui stimule progressivement une augmentation des ramifications vasculaires locales , sous forme de capillaires. On observe de même une hausse des enzymes oxydatives et à plus long terme des fibres rouges (type I et II A) au sein de la population musculaire globale, ce qu’illustrent les travaux de 1991 de LOPEZ-RIVERO et al. (55). On veillera tout de même à ne pas pratiquer un excès d’entraînement de fond, pouvant induire quelques dérives vers le type I, conduisant à des chevaux certes infatigables mais excessivement lents. Le tissu musculaire du cheval présente une grande variabilité individuelle de structure et d’organisation. Chevaux d’endurance et de courses présentent ainsi des compositions musculaires sensiblement distinctes. 15 B. Thermorégulation 7, 9, 11, 14, 18, 19, 38, 44, 56 Par définition, les homéothermes sont des organismes dont le fonctionnement impose le maintien absolu de leur température interne dans des valeurs précises oscillant dans le cas du cheval entre 37 et 40°C. Au cours de tout effort, leur organisme produit, et éventuellement reçoit, de manière irrépressible de la chaleur, d’où l’importance d’un système efficace d’évacuation de celle-ci. En effet, le travail physique provoque une augmentation du métabolisme basal, producteur d’une quantité non négligeable de chaleur, puisque pour un effort donné, on considère qu’environ 80% de l’énergie produite l’est sous forme thermique. A cela peuvent s’ajouter les facteurs environnementaux tels que le rayonnement solaire, la température ambiante, l’humidité et même les caractéristiques éoliennes du milieu. Afin de minimiser tout effet délétère consécutif à cette production - parfois excessive - de chaleur, il est nécessaire d’acclimater les chevaux pour adapter leurs mécanismes de dissipation à l’environnement dans lequel ils évoluent. a. Balance thermique Afin de maintenir une valeur relativement constante de leur température corporelle, les chevaux tendent à équilibrer leurs gains et pertes de chaleur métabolique et à maintenir leur balance thermique. On définit pour des conditions d’espèce, de race et d’état corporel donnés, une température extérieure particulière, dite de neutralité thermique, pour laquelle la dépense énergétique pour la thermorégulation est minimale. Cet état n’est que virtuel, l’organisme de tout animal en activité, étant soumis à un déséquilibre permanent entre gains et pertes de chaleur. - Gains de chaleur Au cours d’un effort maximal, la consommation basale d’oxygène chez le cheval augmente jusqu’à 60 fois, pour atteindre 140 à 187 ml/kg/min, avec une production de chaleur de 1,4 mJ/min, aboutissant à une hausse de 1°C de la température corporelle par minute, en cas de non dissipation de cette énergie. Dans le cas de l’effort d’endurance, un cheval évoluant à une vitesse de 8 m/s, produit ainsi 0,6 mJ par minute, soit une augmentation potentielle de 21°C par heure. Or, à l’exception de la hausse aiguë d’environ 4°C, observée lors des efforts de sprint durant 1 à 3 minutes chez le Pur sang de course, et dissipée rapidement dès la cessation de l’effort, l’organisme ne peut tolérer de telles amplitudes de températures. Ainsi, de telles productions de chaleur ne sont concevables que dans le cadre d’une perte régulière d’énergie thermique au cours de l’effort. 16 - Transferts de chaleur La chaleur se transmet d’un corps à un autre en suivant un gradient thermique. Ces échanges se font par le biais de quatre mécanismes principaux : La conduction correspond au transfert direct de chaleur entre deux surfaces en contact effectif, avec perte ou gain de chaleur en fonction du différentiel de températures entre les deux corps. Elle se réalise principalement au niveau de la tête, des membres et du cou, sous l’influence directe et proportionnelle de la température cutanée et inversement proportionnelle à l’épaisseur du pelage (limitation accrue de ces pertes lors de la période hivernale). Dans le cas du cheval sportif, ce mécanisme, appuyé par la faible conductivité thermique de l’air est quasi négligeable. La convection se caractérise par le transfert de chaleur entre deux milieux de températures différentes. Pour le cheval sportif, ce phénomène est important lorsque l’environnement est à température peu élevée, par échanges entre l’air emprisonné dans le pelage et l’air ambiant et surtout au sein du tractus respiratoire sous l’influence directe de la ventilation pulmonaire. La radiation correspond à des ondes électromagnétiques émises à la surface du corps, principalement les radiations solaires au niveau de la peau, selon sa température propre. En cas d’exposition à des radiations solaires trop intenses, la production de chaleur induite peut représenter jusqu’à 15 % de la production de chaleur métabolique totale. L’évaporation de sueur joue un rôle majeur chez le cheval athlète. Elle dépend du gradient de pressions de vapeur d’eau entre la surface corporelle et l’environnement, ainsi que du mouvement d’air existant à la surface du corps. La dissipation d’un litre d’eau permet d’évacuer jusqu’à 2,4 mJ, soit l’équivalent de six minutes d’exercice d’endurance ou deux minutes de sprint environ. Pendant l’effort, en cas de taux d’humidité peu élevé, ce mécanisme très efficace permet jusqu’à 65 % de dissipation de la chaleur corporelle totale. Par contre, une forte humidité ambiante réduit le différentiel de pression, minimise donc l’évaporation, et aboutit à l’accumulation de sueur en surface de la peau, minorant progressivement l’évaporation. On observe de même une évacuation importante au sein du tractus respiratoire par saturation progressive de l’air ambiant inspiré en vapeur d’eau, en relation directe avec l’importance des surfaces présentes. La perte de chaleur estimée est ainsi comprise entre 15 et 25 % de la perte totale de chaleur corporelle, et permet selon la température ambiante et le rythme ventilatoire, de palier les pertes de sueur parfois insuffisantes. Afin de conserver la stabilité de sa balance thermique, le cheval équilibre ses gains et transferts de chaleur. Ces derniers sont principalement réalisés par le biais de la conduction, la convection, la radiation et l’évaporation dans des proportions variant avec l’intensité de l’effort et les conditions environnementales dans lesquelles ils se déroulent. 17 b. Régulation Au cours de l’effort, ces différents mécanismes sont sous l’influence directe de centres thermorégulateurs localisés dans l’hypothalamus. Ce dernier perçoit et intègre les différents stimuli en provenance des multiples thermorécepteurs périphériques localisés dans la peau, les muscles squelettiques, l’abdomen et la moëlle épinière, et émis selon l’intensité de l’effort. Il induit alors une activation adéquate des effecteurs primaires que sont le système circulatoire et les glandes sudoripares, dans le cadre de la thermorégulation. En cas d’augmentation de la chaleur, le flux sanguin est progressivement redirigé vers la surface cutanée (principalement au niveau des zones exposées), avec une hausse du débit cardiaque global et une vasodilatation. Par contre, dans le cas d’une température extérieure trop basse, ce fonctionnement est partiellement minoré par des vasoconstrictions locales. Ces mécanismes se trouvent sous la commande principale du système nerveux sympathique, agissant sur les vaisseaux par ouverture ou fermeture des différentes anastomoses qui les jalonnent. La production de sueur est initiée à une certaine valeur de température et augmente progressivement avec l’intensité de l’augmentation de cette dernière. Chez le cheval, malgré un contrôle par le système sympathique de la production de sueur, celui-ci n’influence pas directement le flux sanguin des glandes. L’augmentation de production résulte d’une stimulation de récepteurs béta-adrénergiques, par les médiateurs du système sympathique : noradrénaline et adrénaline. Le maintien de la température corporelle est assuré par l’hypothalamus agissant sur les systèmes circulatoire et sudoripare. Doté de systèmes de régulation fine de sa température corporelle, le cheval d’endurance soumis à diverses contraintes environnementales, doit pouvoir les utiliser au mieux par un entraînement cohérent et progressif, ceci afin d’éviter tout passage vers une situation pathologique dont les prémices, primordiaux à détecter feront l’objet d’une étude détaillée. 18 C. Particularités physiologiques du cheval d’endurance 2, 10, 21, 24, 77 a. Fonction respiratoire L’effort de type endurance se définit par sa durée et non son intensité. Inversement, les contraintes imposées aux chevaux de courses de vitesse, se caractérisent par une violence et une promptitude spectaculaires, aboutissant à la mise en place de réactions physiologiques de type défensives. Dans cette discipline, les mécanismes adaptatifs utilisés, correspondent à une exacerbation de ceux mis en place lors du réflexe primaire de fuite très développé dans l’espèce vulnérable qu’est le cheval. Ainsi, afin d’obtenir très rapidement et sur une courte durée une production énergétique suffisante, le métabolisme cellulaire favorise progressivement la mise en place de réactions fermentaires, non dépendantes d’apports en oxygène, mais de rendement globalement faible au regard des déchets rapidement produits et potentiellement délétères au fonctionnement général de l’organisme. A l’inverse, afin de poursuivre longtemps un effort d’intensité sub-maximale, l’organisme du cheval d’endurance favorise un métabolisme cellulaire aérobie. Après une très courte période d’anaérobiose inhérente à tout effort musculaire, le muscle fonctionne uniquement à l’aide de la respiration cellulaire. Cette dernière est entièrement dépendante d’un apport constant et régulier du tissu en dioxygène et en substrats énergétiques. La rapidité de prise de relais de ce métabolisme aérobie, peu générateur de déchets, est alors un élément caractéristique de l’efficacité de l’entraînement du cheval d’endurance. De plus, au delà de l’aspect uniquement cellulaire, l’apport global en oxygène à l’organisme est progressivement amélioré avec une fréquence respiratoire certes augmentée, mais de manière rationnelle et proportionnelle à l’effort (pas de tachypnée hautement consommatrice d’énergie et inefficace) et une amplitude respiratoire très largement amplifiée afin d’optimiser la surface pulmonaire disponible. Le rapport amplitude / fréquence détermine la ventilation alvéolaire Le cheval d’endurance vise à optimiser l’efficacité de ses mouvements respiratoires par une augmentation d’amplitude, supérieure à celle de leur fréquence. Ce phénomène commun à tout être vivant à l’effort est ici affûté par le cheval au fur et à mesure de sa progression sportive. 19 b. Fonction circulatoire 27, 31, 41, 42, 70 La composition des différents milieux liquidiens de l’organisme équin est globalement identique au sein des populations de sprinteurs ou de marathoniens. La principale singularité se trouve dans leur gestion. Au cours d’un effort bref de sprint, l’organisme met en place uniquement les mécanismes de régulation rapide caractérisés par une tachycardie et une hypertension circulatoire globales. Cela aboutit à une augmentation du débit cardiaque. Afin de poursuivre sur le long terme ses productions énergétiques, le marathonien adopte lui, un rythme cardiaque majoré, certes, mais de manière non spectaculaire et surtout couplé à une augmentation de la puissance cardiaque assurant un meilleur débit global sans pour autant aboutir à une consommation énergétique cardiaque trop importante conduisant potentiellement à une fatigue musculaire myocardique. Le cheval d’endurance doit donc établir une distribution circulatoire stable, mais efficace pour l’organisme dans son intégralité, et non uniquement dirigée vers la masse musculaire. Ainsi, dans les reins, on observe ainsi un fonctionnement évitant au maximum toute perte hydro-électrolytique exagérée, tout en assurant une épuration organique suffisante. L’efficacité de cette dernière, reflet de la progression du cheval athlète, est évaluable par le biais de dosages urinaires et sanguins classiques : urée, créatinine… La stabilité de sa distribution circulatoire, couplée à des phénomènes d’épuration organique optimaux, sont des éléments indispensables à la poursuite de tout effort par le cheval d’endurance. c. Aspect musculaire 10, 12, 17, 20, 26, 28, 37, 39, 46, 47, 49, 54, 68 Cet aspect également primordial de la différenciation entre effort de course de sprint et effort d’endurance, s’inscrit pourtant avec une certaine lenteur comme facteur de progression des performances équestres. En effet, comme nous l’avons vu, plusieurs types de fibres musculaires existent, d’importances et de répartitions différentes au sein des populations équines, sous l’influence de leur utilisation respective. Ainsi, chez le cheval sprinter (type Pur sang anglais), la population majoritaire retrouvée et | 
